从遗传学角度初探史前东西方人群对新疆地区的影响
02-13 次遇见内容提要:新疆是东西方人群交流的重要通道,在历史上占有着重要的地位。东西方人群对该地区影响的程度和时间早晚一直是科学界讨论的热点问题。古DNA技术是解决这一问题的重要手段。近年来,随着古DNA技术的发展,对新疆及其周边地区的古DNA研究工作均取得了一定的进展,为我们探讨东西方人群对该地区的影响提供了可依据的科学数据。文中对近年来新疆及其周边地区古代人群的遗传数据进行了综述,来探索东西欧亚人群对新疆古代人群遗传结构的影响,并在考古学背景下对新疆青铜器时期和铁器时期的古代人群的来源和迁徙模式作出合理的预测,为今后新疆地区人群起源研究指明方向。
新疆是古代丝绸之路的重要路段,同时也是东西方人种在欧亚大陆一个重要的“接触”地区,在历史上经历了复杂的文化形成、多次人群迁徙以及不同人群的基因交流。从遗传学、考古学、体质人类学角度均揭示该地区现代复杂的人种形成是东西方人群共同作用的结果。但是,对于史前时期东西方人群进入新疆的准确时间及其迁徙路线还不清楚。
分子遗传学方法对于追踪人群的起源、迁徙以及不同时空内种族的构成等问题具有巨大的优越性。其中,线粒体DNA(mtDNA)和Y染色体非重组区这两种遗传标记分别为母系和父系遗传,均具有缺乏重组、进化速率高和群体特异性强的特点,适于研究近期发生的人口统计学事件,是目前用来追踪人类起源及迁徙的最有力的遗传标记。特别是对古代人群遗传多样性的研究分析,能够打破时间的限制,为人类的起源和迁徙研究提供更为直接的证据。
近年来,古代欧亚人群的分子遗传学研究逐渐增多,特别是对新疆地区古代人群的研究,使从时间和空间上探索新疆人类起源和变迁历史成为可能。本文对近年来新疆及其周边地区相关古代人群研究成果进行了总结,从父系和母系两方面讨论了新疆古代人群的构成以及欧亚东、西部对新疆古代人群的遗传结构影响,并在考古学背景下对古代新疆地区人类的起源和迁徙模式作了预测,提出了今后研究工作的主要方向。
一、新疆古代人群母系遗传多样性
在应用遗传学数据讨论东西方人群碰撞融合这一事件前,首先需要说明这里讨论的东方人群是指东部欧亚人群,包括东亚人群、蒙古人群以及阿尔泰山以东的北亚人群,而西方人群是指西部欧亚人群,包括中亚人群、西亚人群、欧洲人群以及阿尔泰山以西的北亚人群。东西方人群在欧亚大陆上的碰撞融合一直是考古界研究的热点问题。早在2004年,Lalueza-Fox等人通过对中亚哈萨克斯坦地区出土的36个古代个体的线粒体DNA分析就发现了东西方遗传谱系共存的现象。作者发现,距今2700年以前,哈萨克斯坦地区还没有发现东部欧亚谱系的痕迹,东部的蒙古人群或是西伯利亚人群向西迁移是发生在距今2700年以后,并与当地人群发生融合。通过古代人群和现代人群单倍型的比较,Lalueza-Fox等人推测携带西部欧亚谱系的人群可能曾经到达东部更远的地方,融入到当地的东部欧亚谱系人群当中,只是由于比例较小,被后来大量的东部欧亚谱系所掩盖。作为东西方交通要道的新疆,从青铜时代早期就已经有大量人群迁徙进驻到这里。考古学家在新疆这个广袤的区域发现了大量的青铜至铁器时期的遗址,为我们探讨这一时期东西方人群在新疆地区碰撞融合事件提供了丰富的资料。目前,对于青铜早期的遗址,只有位于罗布泊地区的小河墓地和位于东天山的哈密天山北路文化墓地具有古DNA数据。对新疆南部青铜早期的小河墓地(公元前3980~前3450年)的研究发现,这一时期在塔里木盆地东缘已经出现了东西方谱系的共存,并且随着时间的推移,东部欧亚谱系越来越复杂,从早期只存在单一的东部欧亚谱系C4,到晚期则又出现了东部欧亚谱系C5、D、G和Z。同样的,对新疆东部地区的哈密天山北路文化人群(公元前3800年)的研究中也发现了东西方谱系共存的现象,并且在这一人群中,东部欧亚谱系更为复杂多样,除了C、D、G、Z又发现了M7、M10和F的存在。依据这些谱系的地理分布信息及共享序列分布情况,我们发现东疆天山北路文化人群与罗布泊小河人群的构成存在一定的差异。小河早期人群的西部欧亚谱系H、K和R的共享序列主要分布在欧洲,东部欧亚谱系C4的起源地和共享序列主要在西伯利亚,而天山北路文化人群的西部欧亚谱系W和U的大部分共享序列分布在南西伯利亚,东部欧亚谱系M7和M10可能来自于东亚的甘青地区。考虑到小河墓地考古文化有阿凡纳羡沃文化因素而没有东亚文化因素的存在以及共享序列分布的地理范围,小河早期人群很可能是一个东部的西伯利亚人群与欧洲人群的混合体,这一混合人群可能来自于新疆西北部的哈萨克斯坦草原人群,与阿凡纳羡沃文化人群相关。而天山北路文化墓地出土的青铜器皿以及墓葬埋葬风格则与南西伯利亚的欧亚草原文化——Okunev Culture一致,出土的陶器一部分与东亚河西走廊地区的四坝文化相似,一部分与欧亚草原文化相似。遗传数据的分布范围与考古文化很好的重叠表明,天山北路文化人群很可能是一个东亚人群与南西伯利亚人群的混合体。对年代稍晚的新疆喀什地区下坂地墓地(公元前3200年)的研究则发现,新疆西部地区与东疆完全不同,整个青铜时代下坂地人群携带的单倍型均来自欧亚大陆西侧,不论从文化属性上看还是从遗传学反应的数据看,这批人均有可能与西部草原的安德罗诺沃文化人群有关。结合铁器时代的新疆南部山普拉墓地、加瓦艾日克、圆沙古城墓地以及东部巴里坤地区的黑沟梁墓地的研究结果,我们发现,青铜晚期至铁器时期,南疆地区古代人群中的西部成分除了来自西北哈萨克斯坦草原人群的遗传成分,也有来自中亚绿洲或印度人群的遗传成分(例如,单倍型M5、U7和U3),而东部欧亚成分除了来自西伯利亚的遗传成分,东亚遗传成分所占频率及遗传多样性越来越高(表1),这与考古学文化中所反映的东部文化内涵越来越显著是相一致的。这一时期,东疆东天山北麓人群还是主要受北亚人群和东亚人群的影响。从目前的遗传数据可以看出,对于新疆这样一个广袤的地区,不同区域不同时间的人群有着较大的遗传差异,可能有着不同的来源,年代越晚,东部欧亚谱系所占比例越高,越往东,东部欧亚谱系比例越高越复杂。
尽管在青铜早期西部欧亚谱系在新疆占有较强的势头,但是这种东进的势头可能在新疆东天山地区就停止了。对甘青地区青铜早期的两个遗址(喇家遗址和磨沟遗址)91个个体的古DNA研究并没有发现西部欧亚谱系的存在(表1),这暗示西部欧亚人群在青铜早期可能只到达新疆东部地区,并没有进入到河西走廊。但是,值得注意的是,我们在新疆小河人群和甘青磨沟人群中均发现了少量的印度特异谱系,对于印度特异谱系的扩散模式,目前还没有定论。考虑到在中亚哈萨克斯坦古代人群中也有少量印度特异谱系的存在,可能存在着中亚农业人群与北部的畜牧业人群接触融合后随着西北草原文化人群进入新疆这一人群扩张路线。
二、Y染色体数据揭示父系方面的影响
与线粒体DNA所显示的复杂多样相比,各个古代人群则展示了不同的父系遗传结构,父系遗传数据具有更高的人群地理特异性。在罗布泊小河人群中我们只发现了西部欧亚谱系R1,R1谱系主要存在同一时期的南西伯利亚人群及西部欧亚人群中。这一结果与线粒体DNA所揭示的结果是一致的,均暗示小河早期人群与新疆西北部的欧亚草原人群有关。此外,尽管从线粒体数据我们看到了小河人群早晚期的变化,但是现有的父系遗传数据却显示了惊人的一致性,并没有在小河人群中发现东亚谱系。这暗示,小河人群的主体人群并没有发生重大的变化,这与其文化的一致性是相一致的。而同一时期的哈密天山北路文化人群携带的则是单倍型类群N1和C。N1和C主要分布在北部欧亚大陆,包括中国北方,蒙古以及西伯利亚人群,特别是C可能与北方游牧民族有关,在青铜时期的南西伯利亚人群中也有发现。但是这一时期,甘青地区的古代人群携带的则是单倍型O和D(表1)。单倍型O在东亚人群中占有最高的比例,而单倍型D则主要与藏人有关。现有的父系数据并没有发现甘青地区与东天山北路文化人群具有遗传联系,不排除这一时期融入到新疆东部的欧亚人群与蒙古高原人群或是北亚的游牧民族有着密切的关系。
而以黑沟梁为代表的晚期东疆人群在父系上则主要携带单倍型类群Q1a。单倍群Q1a具有两个分支——Q1a1和Q1a2。Q1a1在东亚以外的地区是缺失的,其主要分布在中国北方人群中,同时在蒙古人中也有部分分布。此外,中国山西横北地区3000年前的古代人群也是Q1a1。而Q1a2主要分布在北亚地区,在南西伯利亚3000多年前的古代人群中也有发现。[15]据此,如果黑沟梁人群的Q1a是属于Q1a1分支,则可能暗示黑沟梁人群与东亚人群关系较近,而如果黑沟梁人群的Q1a是属于Q1a2分支,则可能暗示黑沟梁人群与北亚人群有着较为密切的联系。目前,李红杰等人正在对黑沟梁的男性个体进行Y染色体全基因组测序,对黑沟梁人群确切来源将有一个明确的认识。此外,宁超对新疆喀什地区下坂地墓地出土的一例男性骨骼进行Y染色体全基因组测序结果表明,该男性个体所携带的Y谱系为R1a-Z94分支,该谱系在距今4700年左右的辛塔什塔文化人群以及距今3800年左右的安德罗诺沃人群中存在,暗示位于帕米尔高原地区的下坂地人群可能与欧亚草原人群有着较为密切的关系,这与线粒体研究结果以及稳定同位素研究的结果是一致的,并与考古学文化揭示的安德罗诺沃文化内涵相吻合。父系数据和母系数据均表明位于新疆不同地理位置、不同时代的人群可能有着不同的祖先来源,这与新疆地区所展现的复杂多样的考古文化内涵是一致的。
三、未来展望
因受可研究的考古样本所限,目前对中亚的古DNA研究只有哈萨克斯坦一个地区,新疆的古DNA研究则主要集中在东疆和南疆,近年来陆续增加了对新疆西部的研究,而对于广袤的北疆地区,目前还未见关于古DNA研究的报道。从目前的数据看,对新疆这个广袤的区域,周边人群对其的影响在不同时间不同区域是存在差异的。对北疆等广大的地区进行古DNA研究,补充这一地区古DNA数据的空白是非常必要的。其次,早期的研究主要集中在母系线粒体DNA的研究,大部分遗址出土的人群缺少父系Y染色体的数据。因此,有必要对先前做过线粒体DNA分析而缺少Y染色体数据的人群做进一步的研究。此外,基于全基因组测序能够深度发掘某一样本所代表种群的过去历史和其祖源,目前欧洲各个古代文化人群的全基因组数据已经出炉,特别是关于阿凡纳羡沃文化和颜那亚文化人群的全基因组数据为我们应用全基因组测序技术研究新疆样本,更进一步地探讨西部人群来源提供了比对数据。目前,我们正在开展这一方面的工作并取得了一定的结果。相信,随着更多数据的发掘将给新疆地区古代人群的来源研究提供更为清晰的脉络。
注:因单倍型频率可能受到血亲关系的影响,某一个单倍型可能因为家族关系其频率被放大,为了矫正这一问题可能带来的误差,这里我们只统计每个遗址人群中各个单倍型的多样性而不去统计其频率。
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